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有哪些物质能提高作物抗寒性?

发布时间:2018-11-12 12:08:20 丨 浏览次数:

低温危害包括冷害和冻害,冷害是指在作物生长过程中,在零摄氏度以上低温对作物的损害。冷害使作物生理活动受到障碍,严重时某些组织遭到破坏。一些喜温作物如水稻、黄瓜、辣椒等经常发生冷害现象。冻害是指零摄氏度以下的低温使作物体内结冰,对作物造成的伤害。常发生的有越冬作物冻害、果树冻害和经济林木冻害等。冻害对农业威胁很大,如美国的柑橘、中国的冬小麦和柑橘常因冻害而遭受巨大损失。

1、激素类物质

1.1脱落酸

外源脱落酸的抗寒性诱导作用已经在棉花、苜蓿、油菜、黄瓜、小麦等作物中得到证实。Baker、YamaguchiShinozaki、Lang等发现,拟南芥中部分冷诱导基因除受冷胁迫诱导外,还受脱落酸诱导。吴楚等研究表明,低温驯化仅能引起少量的内源脱落酸和RAB18基因表达的变化,特别是对RAB18的调控,其转录物几乎测不出。当使用了外源脱落酸处理后,显著增加了RAB18基因的表达,这就说明外源使用脱落酸相比低温驯化,更能提高作物抗寒性。除了诱导抗寒基因表达外,也有人认为外源ABA能够稳定细胞质骨架以保护低温下膜结构的稳定性,进而增加抗寒性。例如刘娜等在甜菜幼苗上外施诱抗素,减少了膜脂过氧化产物的积累,降低了细胞膜透性,从而减轻了低温胁迫的伤害。

水杨酸是存在于植物中的一种酚类物质,是激活植物防御反应的的自然信号物质之一,可以通过韧皮部运输,从而诱导系统获得抗性。同时,水杨酸是一种生热素,能诱导植物体生热,其诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。在低温胁迫下,水杨酸可显著提高幼苗叶片细胞膜的稳定性,抑制叶片中丙二醛的积累,提高过氧化氢酶、过氧化物酶等酶的活性。

1.3芸苔素内酯

王炳奎发现,水稻种子用芸苔素内酯浸种后,水稻幼苗在低温胁迫时,维持了较高的超氧化物歧化酶的活性,减缓了丙二醛的积累,保持较高的ATP水平,促进脯氨酸的积累。周玉萍等也发现芸苔素内酯可以提高香蕉幼苗低温胁迫时和低温胁迫后叶片过氧化物酶活性,进而减轻低温对香蕉的伤害。

多胺类化合物普遍存在与植物细胞内,主要有精胺(Spm)、亚精胺(Spd)、腐胺(Put)和尸胺(Cad)等,某些多胺以有机多聚阳离子的形态与带负电荷的核酸、蛋白质等结合,影响其构相,进而间接地影响DNA、RNA的表达。遇到低温等逆境胁迫时,多胺能够保护膜结构不受破坏,并能够与膜上的磷脂作用,增强膜的稳定性。

2、非激素物质

2.1钙

一、能保持细胞膜的稳定性,维持细胞膜正常功能,进而提高植物抗寒力。Ca2+作为磷脂的磷酸根和蛋白质羧基间连接的桥梁使膜的结构变得更为牢固,能够提高相关酶系统如过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化歧化酶等来降低自由基对膜脂的的氧化作用,保持细胞膜的功能,防止细胞超微结构的破坏。

Eklund等研究表明,钙离子浓度影响细胞壁成分的合成,低浓度的钙离子降低细胞壁内木质素和非纤维素多糖的积累,高浓度Ca2+则增加非纤维素多糖和木质素的合成及其在细胞壁中的沉积。Ca2+能刺激植物细胞分泌过氧化物酶到细胞壁中并提高其活性,通过这种酶的催化作用,使细胞壁中伸展蛋白形成异二酪氨酸双酚酯桥,导致伸展蛋白分子间以及伸展蛋白与多糖分子之间的连接,从而加强细胞壁的牢固性。

2.2甜菜碱

Koster等将黑麦品种“Puma”在寒冷环境中培育4周,植物体内甜菜碱含量逐渐增加。Kishitani等研究表明,抗寒能力强的大麦品种,在低温条件下甜菜碱含量较常温时增加5倍左右,而抗寒力弱的品种仅增加两倍。植物抗寒力的强弱与甜菜碱的增加量呈正相关的关系,增加越多,抗寒能力越强。甜菜碱作为细胞内重要的渗透调节物质,能有效地维持低温下蛋白质和生物膜的结构和功能。Coughlan等研究表明,在低温胁迫下,甜菜碱可以减轻低温对菠菜叶绿体类囊体的伤害,原因可能是甜菜碱本身是季铵化阳离子,可与膜外蛋白质的羧基阴离子相互作用,稳定低温下细胞膜的结构。苏文潘等在香蕉上外喷甜菜碱溶液降低了香蕉幼苗叶片细胞膜脂过氧化水平和细胞膜透性增加的程度,减小了超氧化物岐化酶、过氧化物酶活性的下降幅度,并提高了过氧化氢酶活性,从而提高香蕉幼苗的抗冷能力,尤以7.5mmol/L甜菜碱处理的效果最好。Bateman等证明,甜菜碱能够稳定蛋白质的三级结构,阻止或逆转由一些非相容性溶质对蛋白质三级结构的破坏。甜菜碱提高作物抗寒性还可能与其能够诱导抗寒基因表达有关,比如Allard等报道甜菜碱处理诱导了小麦抗寒基因wcor410和wcor413的表达,进而提高了小麦的抗寒力。

可溶性糖也是一类渗透调节物质,常见的有蔗糖、葡萄糖、果糖、海藻多糖等。在低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性糖之所以可以提高组织的抗冷性,可能有以下几个方面的原因:一是通过糖的积累降低冰点,增强细胞的保水能力;二是通过糖的代谢,产生其他保护性物质及能源;三是对细胞的生命物质及生物膜起保护作用。

脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质,在低温条件时,体内脯氨酸含量可提高10到100倍。脯氨酸含量的增加有助于细胞或组织的保水,同时还可以作为碳水化合物的来源,酶和细胞结构的保护剂,来提高作物抗寒性。植物除了自身合成脯氨酸外,外喷脯氨酸同样能起到提高抗寒性的效果。

乔俊鹏等在模拟降温过程中的深山含笑上喷施0.2g/L脯氨酸溶液,结果发现,脯氨酸能够明显提高SOD酶的活性,降低丙二醛的含量,提高作物抗寒性。肖伏娥等在水稻幼苗上喷施50ppm的脯氨酸溶液,经过低温处理后,结果发现喷施脯氨酸的处理较对照水稻体内过氧化物酶活性和脯氨酸含量均明显增加,死苗率降低,表明外源脯氨酸有助于提高水稻抗寒性。

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